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學術論文選登 | 有關高中生物“基因表達”中的常見問題及解釋

作者:leiling發表時間:2020-11-03 阅读次数:520

吳航楓  谢婷  成都市郫都区嘉祥外国语学校

 

摘  要對高中生物學教學中“基因表達”常見的疑難和易錯問題進行歸納和解析,討論了“一種tRNA只能識別並轉運一種氨基酸”與“密碼的變偶性”是否衝突;翻譯過程中是否需要酶的催化和能產水的細胞器是否有核糖體這三個問題。

關鍵詞基因表達;變偶性;翻譯過程;翻譯的酶;核糖體

 

基因的表達是高中生物學教材中的重點內容,是連接基因與性狀關係的橋樑。由於基因表達過程是分子生物學的研究範疇,而高中教材對此過程進行了簡化,很多下位概念並未作詳細講解,導致學生很難理解其中極爲抽象的核心概念,學習起來也較困難。本文通過對人教版高中生物學教材必修二《遺傳與進化》第四章“基因指導蛋白質的合成”中有關基因表達的問題闡述,意在解釋部分疑惑,從而使教師提高備課效率和教學的科學性。

一、“一種tRNA只能識別並轉運一種氨基酸”與“密碼的變偶性”是否衝突

很多教師在講解密碼子和反密碼子的種類是都會提到,由於tRNA分子中除了4種普通鹼基(AUCG)以外,還含有一些稀有鹼基,如假尿嘧啶(φ)、次黃嘌呤(I)等。這些稀有鹼基並不遵循嚴格的鹼基配對,如次黃嘌呤(I)可以和UCA配對[1],因此雖然能夠編碼氨基酸的密碼子有61種,但是tRNA的種類是小於61種的。但正是由於這樣的補充知識經常只是一帶而過,不僅沒讓學生理解透徹,反而讓很多學生對於教材中所說的“一種tRNA只能識別並轉運一種氨基酸(教材P66)”產生了疑惑。學生認爲既然密碼子和反密碼子不是遵循嚴格的鹼基互補配對,則一種tRNA應該可以轉運多種氨基酸,這是與教材上的原文相違背。

首先我們可以指導學生觀察教材中的密碼子表,從而深刻理解“變偶性”的定義。通過認真閱讀密碼子表,學生不難發現密碼的簡併性往往表現在密碼子的第三位鹼基上,如:丙氨酸的密碼子是GCAGCUGCCGCG,脯氨酸的密碼子是CCUCCCCCACCG,它們前兩位鹼基都是相同的,只有第三位鹼基不同。因此可知密碼子的專一性取決於前兩位鹼基,第三位鹼基起到作用有限。進而告知學生科學家發現tRNA上的反密碼子與mRNA上的密碼子在配對時,密碼子第一、二位鹼基配對是嚴格遵循鹼基互補配對原則,第三位鹼基是可以變動的,克里克稱這一現象爲“變偶性”。例如酵母菌丙氨酸的tRNA的反密碼子IGC可以閱讀三個密碼子,如圖1所示。[2] 

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酵母菌丙氨酸的tRNA的反密碼子IGC閱讀密碼子的情況

從已知一級結構的tRNA中,其反密碼子第一位鹼基(反密碼子5’端的鹼基)爲可以變動的鹼基,而二、三位鹼基依然嚴格遵循鹼基互補配對原則,因此只要反密碼子的第二、三位鹼基確定,即已確定所攜帶氨基酸的種類。因此我們可以告知學生:一個tRNA上的反密碼子可以識別mRNA上的多個密碼子,但是一種tRNA只能識別並轉運一種氨基酸。

二、翻譯過程中是否需要酶的催化

人教版教材在介紹遺傳信息的傳遞過程中,DNA的複製和遺傳信息的轉錄都介紹了相關酶的參與,解旋酶和DNA聚合酶參與了DNA的複製,RNA聚合酶參與了遺傳信息的轉錄。但是在介紹翻譯過程時並未提及酶的參與,從而導致很多學生認爲翻譯過程沒有酶的參與。但是在真實的翻譯過程中涉及到多種酶的參與,其中主要有兩種酶分別是氨酰-tRNA合成酶和肽酰轉移酶。

翻譯過程是以氨基酸作爲基本原料,且只有氨基酸與tRNA結合後才能被轉運至核糖體中,參與多肽鏈的合成。tRNA具有能通過鹼基互補的方式識別密碼子的特異部位,又有能結合相應氨基酸的特異部位,並把氨基酸攜帶至核糖體。其中tRNA結合相應氨基酸的過程需一種酶來催化,這種酶稱氨基酰-tRNA合成酶,簡稱氨酰-tRNA合成酶。tRNA結合氨基酸這個過程也稱爲氨基酸的活化。當氨基酸結合於tRNA以後,就稱爲氨酰-tRNA。其反應過程是氨基酸在氨酰-tRNA合成酶的作用下,由ATP供能,和tRNA 3'端的羥基相連而形成氨酰-tRNA[3](如圖2所示)。

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氨酰-tRNA合成酶的作用過程

氨基酸一旦與tRNA形成氨酰-tRNA後進一步的去向就由tRNA來決定了,tRNA憑藉自身的反密碼子與mRNA上的密碼子相識別,從而把所攜帶的氨基酸送到肽鏈的特定位點並添加到正在合成的肽鏈末端,這種從遊離氨基酸到形成氨酰-tRNA的過程既是氨基酸的活化過程,也是肽鏈每合成一步或延長一步的必經準備階段[4]

人教版教材在蛋白質的合成過程中描述道:1號位點的甲硫氨酸通過與2號位點上的組氨酸形成肽鍵而轉移到佔據位點2tRNA(人教版教材必修二P664-6)。其中核糖體中肽鍵的形成就需要肽酰轉移酶的催化,它催化核糖體A位(位點2tRNA上末端氨基酸的氨基與P位(位點1)肽酰-tRNA上氨基酸的羧基間形成肽鍵[5](如圖3所示)。

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蛋白質合成過程的轉肽反應

三、能產水的細胞器是否有核糖體

很多教輔認爲核糖體是可以產水的細胞器,其邏輯是:核糖體是翻譯的場所,翻譯的過程是氨基酸脫水縮合形成肽鏈的過程,在氨基酸脫水縮合形成肽鍵時便有水的產生,因此核糖體是可以產水的細胞器。這種錯誤的結論正是由於對於翻譯過程的不理解導致。蛋白質的生物合成包括氨基酸活化、翻譯的起始、肽鏈的伸長、肽鏈的終止,以及新和成多肽鏈的摺疊和加工,由於肽鏈的伸長是在覈糖體中完成,因此環節被誤認爲是有水生成,順理成章地就認爲核糖體是能產水的細胞器。

肽鏈的伸長是指在氨基酸在肽酰轉移酶的催化下通過新生肽鍵的方式被有序地結合上去,從而使肽鏈延伸[6]。這一過程的本質並不是兩個遊離的氨基酸之間的脫水縮合,而是位於A位上的氨酰-tRNA分子中的氨基N對位於P位上的起始氨酰-tRNA(或肽酰-tRNA)分子中的碳基C作親核進攻,導致它們之間形成肽鍵,產生新的肽酰-tRNA,同時釋放出一個空載的tRNA(圖3)。可見,核糖體並不是能產水的細胞器。

 

參考文獻:

[1] 黃雄偉. 反密碼子是61個嗎?——“基因的表達中易錯概念的辨析[J]. 中學生物教學, 2011(9): 30-31.

[2] 王鏡巖, 朱聖庚, 徐長法. 生物化學(下冊)[M] . 北京: 高等教育出版社, 2010: 512-513.

[3] 吳相鈺, 陳守良, 葛明德, . 普通生物學[M] 北京: 高等教育出版社, 2014: 280-281.

[4] 楊國鋒, 王志偉, 王苗苗. tRNA有關的幾個問題——對人教版《生物·必修2·遺傳與進化》的討論[J]. 中學生物教學, 2015(12): 66-67.

[5] 姜禕欣, 張帆, 謝建平. “遺傳信息的表達”教學誤區[J]. 中學生物教學, 2016(5): 42-43.

[6] 朱玉賢, 李毅, 鄭曉峯. 現代分子生物學[M] 北京: 高等教育出版社, 2013: 126-127.


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